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光合作用的本質(zhì)是光電效應(yīng) 光合作用
光合作用是碳?xì)淇茖W(xué)、碳?xì)淠茉础⑻細(xì)滢r(nóng)業(yè)、碳?xì)浣逃�、碳匯金融、碳?xì)浜朔实瓤萍碱I(lǐng)域研究的核心學(xué)科。對光合作用與二氧化碳的理論研究和臨產(chǎn)實驗，伴隨碳?xì)淇茖W(xué)、碳?xì)浜朔饰┮粍?chuàng)始發(fā)明人王根禮和他的團隊，已經(jīng)走過了20年的風(fēng)雨歷程。 在這20年里，第一個10年完成了碳?xì)淇茖W(xué)基礎(chǔ)理念、基礎(chǔ)理論、基礎(chǔ)課題三大理論體系的搭建。第二個10年完成了碳?xì)浜朔逝R產(chǎn)實驗、臨產(chǎn)示范、臨產(chǎn)推廣三大產(chǎn)品體系的整合。在第二個10中，僅碳?xì)浜朔式?jīng)的商標(biāo)和產(chǎn)品就歷了“東侖生物”版商標(biāo)5年、“軍神”版商標(biāo)5年共四代產(chǎn)品的時代交替。每一個時代交替，碳?xì)淇茖W(xué)、碳?xì)浜朔蕪睦碚摰綄嵺`都會攀上一個新的高峰，都是一次質(zhì)的升華和量的飛躍。 在2020年新年鐘聲敲響之際，碳?xì)浜朔省皷|侖生物”、“軍神”品牌牽手走向了悠遠(yuǎn)的歷史深處。一個散發(fā)著更加智慧智能芬芳的輝煌燦爛的碳?xì)浜朔市聲r代——碳?xì)浜朔实谖宕办阖S”版的新時代，正迎著和煦的陽光、豐潤的春風(fēng)向我們走來！
光合磷酸化示意圖 光合作用，通常是指綠色植物（包括藻類）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有機物，同時釋放氧氣的過程。其主要包括光反應(yīng)、暗反應(yīng)兩個階段，涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應(yīng)步驟，對實現(xiàn)自然界的能量轉(zhuǎn)換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。 詞 條 中文名：光合作用 外文名：Photosynthesis 發(fā)生場所：綠色植物（包括藻類）的葉綠體、光合細(xì)菌 反應(yīng)條件：光色素分子酶、二氧化碳（或硫化氫） 反應(yīng)產(chǎn)物：富能有機物 環(huán)境影響：調(diào)節(jié)大氣碳-氧平衡
目 錄 1.定義 2.發(fā)展 3.意義 ▪碳同化 6.光合作用生物 一、定義 綠色植物利用太陽的光能，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用所產(chǎn)生的有機物主要是碳水化合物，并釋放出能量。
二、發(fā)展 最早的光合作用 1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認(rèn)為是已發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)代動植物最古老祖先。對紅藻化石的年齡此前沒有形成統(tǒng)一看法，多數(shù)觀點認(rèn)為它們生活在距今約12億年前。 為了確定這種紅藻化石的年齡，研究人員專門到加拿大巴芬島收集包含這種紅藻化石的黑頁巖并用錸鋨同位素測年法分析，認(rèn)為紅藻化石有10.47億年的歷史。 在確認(rèn)紅藻化石年齡基礎(chǔ)上，研究人員用一種名為“分子鐘”的數(shù)學(xué)模型來計算基于基因突變率的生物進化事件。他們的結(jié)論是，約12.5億年前，真核生物開始進化出能進行光合作用的葉綠素。 主要研究進展 17世紀(jì)以前，普遍認(rèn)為植物生長所需的全部元素是從土壤中獲得的。 17世紀(jì)中葉，荷蘭科學(xué)家Van Helmont進行了柳樹盆栽實驗。連續(xù)5年只澆水，柳樹重量增加了75 kg，土壤質(zhì)量只減少了60 kg。因此，他錯誤地認(rèn)為柳樹生長所需的物質(zhì)主要不是來自土壤，而是來自灌溉土壤的水。
光合磷酸化示意圖 1771年，英國牧師、化學(xué)家J. Priestley進行密閉鐘罩試驗。他發(fā)現(xiàn)有植物存在的密閉鐘罩內(nèi)蠟燭不會熄滅，老鼠也不會窒息死亡。于是在1776年，他提出植物可以“凈化”空氣。但是他不能多次重復(fù)他的實驗，即表明植物并不總是能夠使空氣“凈化”。 荷蘭醫(yī)生J. Ingenhousz在Priestley研究的基礎(chǔ)上進行了多次實驗，發(fā)現(xiàn)Priestley實驗不能多次重復(fù)的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“凈化”空氣。以上3位科學(xué)家便是光合作用研究的先驅(qū)，一般以J．Priestley為光合作用的發(fā)現(xiàn)者，把1771年定為光合作用的發(fā)現(xiàn)年。 1782年，瑞士人Jean Snebier用化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)：CO2是光合作用必需物質(zhì)，O2是光合作用產(chǎn)物。 1804年，瑞士人N. T. De Saussure通過定量實驗證明：植物所產(chǎn)生的有機物和所放出的總量比消耗的CO2多，進而證實光合作用還有水參與反應(yīng)。 1864年J. V. Sachs發(fā)現(xiàn)照光葉片遇碘會變藍(lán)，證明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。 19世紀(jì)末，證明光合作用的原料是空氣中的CO2和土壤中的H2O，能源是太陽輻射能，產(chǎn)物是糖。 20世紀(jì)初，光合作用的分子機理有了突破性進展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提純?nèi)~綠素并闡明其化學(xué)結(jié)構(gòu)獲得諾貝爾獎。 隨后，英國的Blackman和德國的O. Warburg等人用藻類進行閃光試驗證明：光合作用可以分為需光的光反應(yīng)（light reaction）和不需光的暗反應(yīng)（dark reaction）兩個階段。 1932年，R. Emersen和W. Arnold通過小球藻（chlorella）懸浮液做閃光試驗定義了“光合單位”（photosynthetic unit），即釋放1分子或同化1分子CO2所需的2500個葉綠素的分子數(shù)目。隨后在1986年，Hall等人指出：光合單位應(yīng)是包括兩個反應(yīng)中心的約600個葉綠素分子（300×2）以及連結(jié)這兩個反應(yīng)中心的光合電子傳遞鏈。而多數(shù)人贊同霍爾的看法，即：所謂的“光合單位”，就是指存在于類囊體膜上能進行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。 1940年代～1950年代末，M. Calvin等用14C研究光合碳同化，闡明了CO2轉(zhuǎn)化為有機物的生化途徑。M. Calvin于1961年獲得諾貝爾獎。之后相繼確定了CAM途徑（M. Thomas，1960）和C4途徑（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。 1954年，美國科學(xué)家D. I. Arnon等在給葉綠體照光時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向體系中供給無機磷、和時，體系中就會有和產(chǎn)生。同時，只要供給和，即使在黑暗中，葉綠體也可將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｒ虼�，得出結(jié)論：光反應(yīng)的實質(zhì)在于產(chǎn)生“同化力”（assimilatory power）去推動暗反應(yīng)的進行，而暗反應(yīng)的實質(zhì)在于利用“同化力”將無機碳（CO2）轉(zhuǎn)化為有機碳（CH2O）。 1957年，Emerson觀察到小球藻在用遠(yuǎn)紅光照射時補加了一點稍短波長的光（如650 nm的光），則量子產(chǎn)額比這兩種波長的光單獨照射的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，或叫愛默生增益效應(yīng)（Emerson enhancement effect）。后來才知道，這是因為光合作用需要兩個光化學(xué)反應(yīng)的協(xié)同作用。 1960年，Hill等人提出了雙光系統(tǒng)（two photosystem）的概念，把吸收長波光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波長光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推動了PSⅠ和PS的分離、純化等生物化學(xué)與分子生物學(xué)的研究。 1965年，R. B. Woodward因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾獎。 1980年代初，P. Mitchell提出化學(xué)滲透假說。Jagendorf等用葉綠體進行光合磷酸化分階段研究，證明光合磷酸化的高能態(tài)就是化學(xué)滲透假說中的跨膜質(zhì)子梯度。這不僅使人們了解光合作用中能量轉(zhuǎn)換機制，并且導(dǎo)致將質(zhì)子動力勢與離子運轉(zhuǎn)、類囊體結(jié)構(gòu)動態(tài)變化和能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)調(diào)控過程聯(lián)系起來研究。 1980年代末期，Deisenhofer等測定了光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)，取得了解膜蛋白復(fù)合體細(xì)節(jié)及光合原初反應(yīng)研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾獎。 1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內(nèi)的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎。
光合作用示意圖 1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態(tài)結(jié)構(gòu)與反應(yīng)機理研究獲得了重大進展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎。 中國的光合作用研究自20世紀(jì)50年代開始，取得了長足的進展。如中國科學(xué)院上海植物生理研究所在光合作用能量轉(zhuǎn)換、光合碳代謝的酶學(xué)研究等方面，中國科學(xué)院植物研究所在光合作用的原初反應(yīng)和光合色素蛋白復(fù)合體研究等方面都有所發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新。 盡管光合作用研究歷史不算長，但經(jīng)過眾多科研工作者的努力探索，已取得了舉世矚目的進展，為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了充分的理論依據(jù)。 三、意義 將太陽能變?yōu)榛瘜W(xué)能 植物在同化無機碳化物的同時，把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)?/span>化學(xué)能，儲存在所形成的有機化合物中。每年光合作用所同化的太陽能約為，約為人能所需能量的10倍。有機物中所存儲的化學(xué)能，除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外，更重要的是可供人類營養(yǎng)和活動的能量來源。因此可以說，光合作用提供今天的主要能源。綠色植物是一個巨型的能量轉(zhuǎn)換站。 把無機物變成有機物 植物通過光合作用制造有機物的規(guī)模是非常巨大的。據(jù)估計，植物每年可吸收CO2約合成約的有機物。地球上的自養(yǎng)植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陸生植物同化的。人類所需的糧食、油料、纖維、木材、糖、水果等，無不來自光合作用，沒有光合作用，人類就沒有食物和各種生活用品。換句話說，沒有光合作用就沒有人類的生存和發(fā)展。
維持大氣的碳-氧平衡 大氣之所以能經(jīng)常保持21%的氧含量，主要依賴于光合作用（光合作用過程中放氧量約）。光合作用一方面為有氧呼吸提供了條件，另一方面，的積累，逐漸形成了大氣表層的臭氧（O3）層。臭氧層能吸收太陽光中對生物體有害的強烈的紫外輻射。植物的光合作用雖然能清除大氣中大量的CO2，但大氣中CO2的濃度仍然在增加，這主要是由于城市化及工業(yè)化所致。 四、反應(yīng)階段 光反應(yīng)階段 光反應(yīng)階段的特征是在光驅(qū)動下水分子氧化釋放的電子通過類似于
光合作用過程圖解 線粒體呼吸電子傳遞鏈那樣的電子傳遞系統(tǒng)傳遞給NADP+，使它還原為NADPH。電子傳遞的另一結(jié)果是基質(zhì)中質(zhì)子被泵送到類囊體腔中，形成的跨膜質(zhì)子梯度驅(qū)動ADP磷酸化生成ATP。 反應(yīng)式： 暗反應(yīng)階段 暗反應(yīng)階段是利用光反應(yīng)生成NADPH和ATP進行碳的同化作用，使氣體二氧化碳還原為糖。由于這階段基本上不直接依賴于光，而只是依賴于NADPH和ATP的提供，故稱為暗反應(yīng)階段。 反應(yīng)式： 總反應(yīng)式： 其中， 兩反應(yīng)區(qū)別
五、反應(yīng)過程 光合作用的過程是一個比較復(fù)雜的問題，從表面上看，光合作用的總反應(yīng)式似乎是一個簡單的氧化還原過程，但實質(zhì)上包括一系列的光化學(xué)步驟和物質(zhì)轉(zhuǎn)變問題。根據(jù)現(xiàn)代的資料，整個光合作用大致可分為下列3大步驟： ①原初反應(yīng)：包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換； ②電子傳遞和光合磷酸化：形成活躍化學(xué)能（ATP和NADPH）； ③碳同化：把活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉�(wěn)定的化學(xué)能（固定CO2，形成糖類）。在介紹光合作用反應(yīng)過程前，對光合作用過程中涉及的光合色素及光系統(tǒng)進行一定的了解是必要的。
葉綠色的作用 光合色素及光系統(tǒng) 1. 光合色素 葉綠體由雙層膜、類囊體和基質(zhì)三部分組成。 類囊體是單層膜同成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進行的。 類囊體膜上的色素有兩類：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠索和類胡蘿卜素的比例約為3 : 1，而葉綠素a（chl a）與葉綠素b（chl b）的比例也約為3 : 1。 根據(jù)功能區(qū)分，葉綠體類囊體膜上的色素又可分為兩種：一種是作用中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類；而另一種則是聚光色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b胡蘿卜素、葉黃素）屬于聚光色素。其中，聚光色素（light-harvesting pigment）沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用，像漏斗一樣把光能聚集起來，傳到反應(yīng)中心色素，完成光化學(xué)反應(yīng)。 2. 光合作用中心 光合作用中心，也稱反應(yīng)中心，是進行原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。其至少包括一個光能轉(zhuǎn)換色素分子（P）、一個原初電子受體（A）和一個原初電子供體（D），才能導(dǎo)致電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來。光合作用中心可以認(rèn)為是光能轉(zhuǎn)換的基本單位。 3. 光系統(tǒng) 光合作用的光化學(xué)反應(yīng)是由兩個包括光合色素在內(nèi)的光系統(tǒng)完成的，即光系統(tǒng)Ⅰ（簡稱PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（簡稱PSⅡ）。每個光系統(tǒng)均具有特殊的色素復(fù)合體等物質(zhì)。 原初反應(yīng) 光合作用的第一幕是原初反應(yīng)（primary reaction）。它是指光合作用中從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，其中包含色素分子對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過程。兩個光系統(tǒng)（PSⅠ和PSⅡ）均參加原初反應(yīng)。 當(dāng)波長范圍為400 ~ 700 nm的可見光照射到綠色植物時，聚光色素系統(tǒng)的色素分子吸收光量子后，變成激發(fā)態(tài)。由于類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之間以誘導(dǎo)共振方式進行快速傳遞。此外，能量即可以在相同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。因此能量傳遞效率很高。這樣，聚光色素就像透鏡把光束集中到焦點一樣把大量的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到反應(yīng)中心色素分子。 光化學(xué)反應(yīng)（photochemical reaction），是光合作用的核心環(huán)節(jié)，能將光能直接轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。當(dāng)特殊葉綠素a對（P）被光激發(fā)后成為激發(fā)態(tài)P*，放出電子給原初電子受體（A）。葉綠素a被氧化成帶正電荷（P+）的氧化態(tài)，而受體被還原成帶負(fù)電荷的還原態(tài)（A-）。氧化態(tài)的葉綠素（P+）在失去電子后又可從次級電子供體（D）得到電子而恢復(fù)電子的還原態(tài)。這樣不斷地氧化還原，原初電子受體將高能電子釋放進入電子傳遞鏈，直至最終電子受體。同樣，氧化態(tài)的電子供體（D+）也要想前面的供體奪取電子，一次直到最終的電子供體水。 以上便是光反應(yīng)的整個過程，其中光反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)如下：
電子傳遞鏈 所有能進行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ兩個光系統(tǒng)。光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）能被波長700 nm的光激發(fā)，又稱P700；光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680 nm處，又稱P680。PSⅠ和PSⅡ通過電子傳遞鏈連接，并高度有序地排列在類囊體膜上，承擔(dān)著電子傳遞和質(zhì)子傳遞任務(wù)。 PSⅡ主要由PSⅡ反應(yīng)中心（PSⅡ，reaction center）、捕光復(fù)合體Ⅱ（light harvesting complexⅡ，LHCⅡ）和放氧復(fù)合體（oxygen-evolving complex，OEC）等亞單位組成。其功能是利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌，這兩個反應(yīng)分別在類囊體膜的兩側(cè)進行，即在腔一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子于腔內(nèi)，在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌，于是在類囊體兩側(cè)建立質(zhì)子梯度。 細(xì)胞色素b6f復(fù)合體（cytochrome b6f complex，Cyt b6f）是一個帶有幾個輔基的大而多亞基的蛋白，Cyt b6f復(fù)合體包含有2個Cyt b，1個Cyt c（以前稱為Cyt f），1個Rieske Fe-S蛋白（RFe-S），2個醌氧化還原部位。Cyt b6f的主要生理功能是：把PQH2（還原態(tài)質(zhì)子醌）中的電子傳給質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin，PC），同時將氫質(zhì)子釋放到類囊體的腔。由于PQH2的氫質(zhì)子來源于葉綠體基質(zhì)，所以這一過程實際是將進行跨膜轉(zhuǎn)運，建成跨膜質(zhì)子梯度，成為合成ATP的原動力。Cytb6f復(fù)合體的電子傳遞路線是：PQH2將電子轉(zhuǎn)到Cytb6f后，通過醌循環(huán)，把電子再傳給質(zhì)體藍(lán)素，再傳給PSⅠ的P700。
光合作用過程示意圖 PSⅠ復(fù)合體顆粒較小，直徑為11 mm，僅存在于基質(zhì)片層和基粒片層的非堆疊區(qū)。PSⅠ核心復(fù)合體由反應(yīng)中心色素P700電子受體和PSⅠ捕光復(fù)合體（LHCⅠ）組成。PSⅠ的功能是將電子從質(zhì)體藍(lán)素傳遞給鐵氧還蛋白。PSⅠ參與的電子傳遞路線是：核心復(fù)合體周圍的LHCⅠ吸收光能，通過誘導(dǎo)共振傳遞到P700，然后按順序?qū)㈦娮觽鹘o原初電子受體A0（Chla）次級電子受體A1（可能是葉醌，即vit K1），再通過鐵硫中心（Fe-S），最后交給鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)d）。 1）非循環(huán)電子傳遞鏈 非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)Ⅱ出發(fā)，會裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH。非循環(huán)電子傳遞鏈過程大致如下： 光系統(tǒng)Ⅱ→初級接受者→質(zhì)體醌→細(xì)胞色素復(fù)合體→質(zhì)體藍(lán)素→光系統(tǒng)Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白→還原酶 2）循環(huán)電子傳遞鏈 循環(huán)電子傳遞鏈不會產(chǎn)生氧氣，因為電子來源并非裂解水。電子從光系統(tǒng)Ⅰ出發(fā)，最后會生產(chǎn)出ATP。循環(huán)電子傳遞鏈的過程如下： 光系統(tǒng)Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白→細(xì)胞色素復(fù)合體→質(zhì)粒藍(lán)素→光系統(tǒng)Ⅰ 光合磷酸化 光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation）是指在光合作用中由光驅(qū)動并貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的能量把和磷酸合成為的過程。光合磷酸化有兩個類型：非循環(huán)光合磷酸化和循環(huán)光合磷酸化。 1.非循環(huán)光合磷酸化 OEC處水裂解后，把釋放到類囊體腔內(nèi)，把電子傳遞到PSⅡ電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側(cè)的轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的濃度差，引起了的形成；與此同時把電子傳遞到PSⅠ去，進一步提高了能位，而使還原為，此外，還放出。在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環(huán)光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。非循環(huán)光合磷酸化在基粒片層進行，它在光合磷酸化中占主要地位。 2.循環(huán)光合磷酸化 PSⅠ產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體傳遞后，伴隨形成腔內(nèi)外H濃度差，只引起的形成，而不放，也無還原反應(yīng)：在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過質(zhì)體藍(lán)素重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱為循環(huán)光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。循環(huán)光合磷酸化在基質(zhì)片層內(nèi)進行，在高等植物中可能起著補充不足的作用。 碳同化 CO2同化（CO2assimilation）是光合作用過程中的一個重要方面。碳同化是通過和所推動的一系列CO2同化過程，把CO2變成糖類等有機物質(zhì)。高等植物固定CO2的生化途徑有3條：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天酸代謝途徑。其中以卡爾文循環(huán)為最基本的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力；其他兩條途徑不普遍（特別是景天酸代謝途徑），而且只能起固定、運轉(zhuǎn)CO2的作用，不能形成淀粉等產(chǎn)物。 1. 卡爾文循環(huán) — C3途徑 卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，大致可分為3個階段，即羧化階段、還原階段和更新階段。 1）羧化階段：CO2必須經(jīng)過羧化階段，固定成羧酸，然后被還原。核酮糖- 1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受體，在核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中間產(chǎn)物，后者再與1分子H2O反應(yīng)，形成2分子的甘油酸- 3 -磷酸（PGA），這就是CO2羧化階段。 2）還原階段：甘油酸- 3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸- 3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸- 1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛- 3 -磷酸脫氫酶作用下被NADPH + H+還原，形成甘油醛- 3磷酸（PGAld）。 3）更新階段：更新階段是PGAld進過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程，也就是RuBP的再生階段。 2. C4途徑 在前人研究的基礎(chǔ)上，Hatch和Slack（1966）發(fā)現(xiàn)甘蔗和玉米等的CO2固定最初的穩(wěn)定產(chǎn)物是四碳二羧酸化合物（蘋果酸和天冬氨酸），故稱為四碳二羧酸途徑（C4 - dicarboxylicacidpathway），簡稱C4途徑，亦稱為Hatch-Slack途徑。具有這種碳同化途徑的植物稱為C4植物（C4plant）。C4途徑包括羧化、轉(zhuǎn)變、脫羧與還原、再生四個步驟。 1）羧化：C4途徑的CO2受體是葉肉細(xì)胞質(zhì)中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。 2）轉(zhuǎn)變：葉肉細(xì)胞的葉綠體中的草酰乙酸經(jīng)過NADP-蘋果酸脫氫酶作用，被還原為蘋果酸。但是也有一些品種，細(xì)胞質(zhì)中的草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述蘋果酸和天冬氨酸等C4酸形成后，就轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中。 3）脫羧與還原：四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧后變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO2通過卡爾文循環(huán)被還原為糖類。 4）再生：C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在運回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受體PEP，是反應(yīng)循環(huán)進行。 3.景天科酸代謝途徑（CAM） 景天科植物如景天、落地生根等葉子具有特殊的CO2固定方式。夜晚氣孔開放，吸進CO2，在PEP羧基酶作用下，與PEP結(jié)合，形成OAA，進一步還原為蘋果酸，積累于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸便運到胞質(zhì)溶膠，在NADP-蘋果酸酶作用下，氧化脫羧，放出CO2，參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。此外，丙糖磷酸通過糖酵解過程，形成PEP，再進一步循環(huán)。所以植物體在夜晚的有機酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增多。這種幼根機酸合成日變化的代謝類型，而最早發(fā)現(xiàn)于景天科植物，所以稱為景天酸代謝。 六、光合作用生物 C3類植物 通過C3途徑固定CO2的植物稱為C3植物，它們行光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細(xì)胞中，因為這是卡爾文循環(huán)的場所。C3類植物屬于高光呼吸植物類型，光合速率較低，其種類多，分布廣，多生長于暖濕條件，如大多數(shù)樹木、植物類糧食、煙草等。 C4類植物 通過C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物，它們主要是那些生活在干旱 熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。 C4類植物的生物學(xué)特性與C3類植物有很大差異，它們比C3植物具有更高的水分利用效率和氮素利用效率。在C4植物葉肉細(xì)胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來。這種類型的優(yōu)點是：二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱環(huán)境生長。C4植物的淀粉將會貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因為C4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。C4類植物種類少，分布受限制，適合生長于高溫偏干的氣候條件，雜草多屬C4類植物。 CAM類植物 如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話，那景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時候氣孔關(guān)閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細(xì)胞中卡爾文循環(huán)開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。
CAM類植物 藻類和細(xì)菌 真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產(chǎn)氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。 進行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體，而直接由細(xì)胞本身進行。屬于原核生物的藍(lán)藻（或者稱“藍(lán)細(xì)菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產(chǎn)氧光合作用。事實上，普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)藻進化而來的。其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素，稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紫非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽桿菌等。 2018年6月，美國《科學(xué)》雜志刊登的一項新研究表明，藍(lán)藻可利用近紅外光進行光合作用，其機制與之前了解的光合作用不同。這一發(fā)現(xiàn)有望為尋找外星生命和改良作物帶來新思路。新研究發(fā)現(xiàn)，上述藍(lán)藻在有可見光的情況下，會正常利用“ 葉綠素- a ”進行光合作用，但如果處在陰暗環(huán)境中，缺少可見光時，就會轉(zhuǎn)為利用“ 葉綠素- f ”，使用近紅外光進行光合作用。 免責(zé)聲明 本文部分圖文來自網(wǎng)絡(luò)，如有侵權(quán)請通知刪除 |
